anatomía | fisiología | ciclo de estro | hormonas sexuales | desarrollo del embrión y del feto | sistema reproductor de los machos
Introducción:
Por lo general, la diferencia entre las lecherías exitosas y las que pasan apuros es la cantidad de días entre los partos de las vacas. El desafío es tratar de controlar todas los factores que pudiesen afectar las condiciones de reproducción de una manada o de un animal en particular. Cada uno de los aspectos siguientes juega un papel importante en la reproducción:A continuación se ofrece a los ganaderos información básica sobre la reproducción y psicología del ganado vacuno, y se identifican los principales aspectos de manejo que deben considerarse al evaluar las condiciones de reproducción.
Sistema reproductor de las hembras
Términos
Sistema reproductor de los machos
Términos
Machos y hembras
El texto y los diagramas siguientes identifican las partes principales que componen el sistema reproductor en las hembras vacunas. Primero, hay dos ovarios, dos oviductos, dos trompas uterinas, el cuerpo del útero, el cuello uterino, la vagina y la vulva. La vejiga se encuentra debajo del tracto reproductor y está conectada a la abertura de la uretra ubicada en la parte inferior de la vagina. El recto se encuentra encima del sistema reproductor.
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La vulva es la abertura externa del sistema reproductor. Tiene tres funciones. Permite el paso de la orina fuera del cuerpo, proporciona la abertura para el apareamiento y funciona como parte del canal del parto. Esta estructura incluye los labios y el clítoris. Los labios de la vulva se encuentran en los costados de la abertura y tienen una apariencia arrugada y seca cuando la vaca no está en celo. A medida que el animal se aproxima al estro, la vulva empieza a hincharse y a obtener un aspecto húmedo y rojo. La vagina, con una longitud de alrededor de 6 pulgadas, se prolonga de la abertura uretral al cuello uterino. Durante el apareamiento natural, el semen se deposita en la parte frontal (anterior) de la vagina. La vagina también funciona como parte del canal del parto durante éste.
El cuello uterino es un órgano de paredes gruesas que forma la conexión entre la vagina y el útero. Está compuesto por tejidos y músculos conjuntivos densos, los cuales constituyen puntos de referencia durante la inseminación de las vacas. La cavidad del útero sobresale hasta la vagina. Esto forma una bolsa encerrada de 360° que rodea completamente a la abertura cervical. Esta bolsa se conoce como fórnix. La parte interna del cuello uterino contiene de 3 a 4 anillos o pliegues. Gracias a este diseño, el cuello uterino protege al útero del ambiente externo.
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El cuello uterino se abre para formar el cuerpo del útero. Con una longitud de aproximadamente una pulgada (2,5 cm), el cuerpo del útero constituye la conexión entre las dos trompas uterinas y el cuello uterino. El cuerpo del útero es el sitio en el cual se deposita el semen durante la inseminación artificial.
A partir del cuerpo del útero, el tracto reproductor se separa y el resto de las estructuras se presentan en pares. Las dos trompas uterinas consisten de capas de músculos y de una densa red de vasos sanguíneos. La principal función del útero es proporcionar un entorno adecuado para el desarrollo del feto. Cuando se insemina la vaca, ya sea de forma natural o artificial, los músculos uterinos, bajo la influencia de la hormona oxitocina, se contraen de forma rítmica para ayudar al transporte del esperma hacia los oviductos.
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Los oviductos, como el nombre lo indica, acarrean los óvulos de la vaca. Los oviductos se conocen comúnmente como trompas de Falopio. Al observarlos con un microscopio, los oviductos tienen varias regiones. El segmento inferior más cercano al útero se denomina istmo. La conexión entre el útero y el istmo se denomina unión uterotubaria. Dicha unión sirve para filtrar el esperma anormal. El istmo funciona como depósito del esperma saludable.
Los estudios demuestran que tras tener acceso al istmo, los espermatozoides saludables se adhieren a las paredes. Durante el tiempo en que están adheridos, se producen varios cambios fisiológicos en las membranas del esperma, los cuales son esenciales para lograr el potencial de fertilización. Estos cambios en conjunto se conocen como habilitación y aparentemente son regulados a través de la importante adherencia a las paredes del istmo. Toma alrededor de 5 a 6 horas tras la inseminación o apareamiento para que existan suficientes células de espermatozoides fértiles en el istmo y para que se complete el proceso de habilitación.
La parte superior del oviducto, más cercana al ovario, se denomina ampolla. El interior de la ampolla es más amplio que el istmo y permite el paso del óvulo. En realidad, la fertilización se produce en este segmento del oviducto. Se cree que una señal química, emitida al momento de la ovulación, estimula la liberación de los espermatozoides de las paredes del istmo, lo cual les permite continuar su recorrido al sitio de fertilización de la ampolla.
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Los óvulos se rescatan en el extremo abierto y amplio del oviducto, el cual rodea al ovario. Esta estructura con forma de embudo se denomina infundíbulo y evita que los óvulos caigan en la cavidad. Las estructuras con forma de vellos del infundíbulo y dentro de la ampolla conducen los óvulos y una masa envolvente de células llamada cúmulo a través del oviducto hacia el sitio de fertilización.
Los ovarios son los órganos principales del tracto reproductor de la vaca. Su función consiste en producir óvulos y hormonas (estrógeno y progesterona) a través de las distintas etapas del ciclo de estro. Por lo general, los folículos y el cuerpo lúteo se encuentran en la superficie del ovario. Los folículos son estructuras con forma de ampolla y rellenas de fluido, que contienen los oocitos u óvulos en desarrollo. Con frecuencia, los numerosos folículos cuyo tamaño varía de muy diminutos a 20 mm de diámetro, se encuentran en cada uno de los ovarios. El folículo de mayor tamaño presente en un ovario se denomina "folículo dominante" y es el candidato más probable para la ovulación cuando el animal se encuentra en celo. Con el tiempo, más del 95% de los folículos del ovario se retrotraen y mueren sin ovular, y son reemplazados por nuevas oleadas de folículos en crecimiento.
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La otra estructura que se encuentra en la superficie del ovario es el cuerpo lúteo o CL. El CL es el sitio donde se produjo la ovulación en el ciclo anterior. A menos que se produzcan ovulaciones gemelas, solamente se encuentra un CL en uno de los dos ovarios. Por lo general, el CL tiene una corona peculiar que sobresale de la superficie del ovario, lo cual facilita su identificación al palpar. El CL también podría contener una cavidad rellena de fluido, pero normalmente sus paredes son más gruesas que las de los folículos y por ende tiene una estructura más densa. Usualmente, la parte externa del CL tiene una apariencia rojiza oscura, aunque si se corta de forma transversal revela un interior de color amarillo o anaranjado. De ahí proviene el término "cuerpo lúteo" (del latín para "cuerpo amarillo").
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Las etapas y los ciclos reproductivos del ganado vacuno se resumen en las tablas y descripciones siguientes:
Tabla 1 - Hembras:Edad en que se alcanza la pubertad | Temporada de reproducción | Duración del ciclo de estro | Tiempo en estro | Momento en que se produce la ovulación | Tiempo que el cuerpo lúteo debe estar presente para mantener la preñez | Duración de la gestación |
De 8 a 12 meses | Permanente (se reproduce en cualquier momento) | 21 días | De 12 a 18 horas | 30 horas después del inicio del estro | A través de la preñez | De 278 a 279 días (promedio de 280) |
Edad en que se alcanza la pubertad | Temporada de reproducción | Tipo de pene | Volumen de semen por cada eyaculación | Total de espermatozoides por eyaculación | Periodo de tiempo de maduración del esperma (espermatogénesis) |
De 10 a 12 meses | Permanente (se reproduce en cualquier momento) | Fibroelástico con flexura sigmoidea | De 2 a 20 mL (promedio de 5 mL) | De 2 a 12 mil millones (promedio de 7 mil millones) | De 60 a 70 días |
Reproducción de las hembras: A fin de comprender mejor la reproducción en las hembras vacunas, debe tenerse un conocimiento básico de las hormonas predominantes involucradas. Este análisis identificará y describirá las siguientes seis hormonas.
Ciclo de estro: A través de un periodo de tiempo, muchos cambios tienen lugar en el sistema reproductor en reacción a los cambios en los niveles hormonales. Los cambios se repiten en las hembras normales aproximadamente cada 21 días. Esta repetición regular se conoce como ciclo de estro. A continuación se describe el funcionamiento del ciclo de estro empezando con una vaca en celo en el día cero. Durante el día cero, uno de los ovarios tiene un folículo grande de aproximadamente 15 a 20 mm de diámetro. El folículo contiene un óvulo maduro listo para su liberación. Las células que cubren el folículo producen la hormona estrógeno. El estrógeno se transporta en el torrente sanguíneo a todo el cuerpo de la vaca, lo cual hace que los demás órganos reaccionen de diversos modos. También hace que el útero sea más sensible al estímulo y ayuda en el transporte del semen durante la inseminación o el apareamiento. El estrógeno ocasiona que el cuello uterino segregue mucosidad, la cual fluye en la vagina y la lubrica. El estrógeno también provoca todas los síntomas de celo, incluso la falta de apetito, el que se permita que otro animal lo monte, el bramido, la erección de las orejas y la vulva rojiza e hinchada.
Durante el día 1, el folículo se rompe u "ovula" y libera el óvulo hacia el infundíbulo en espera. Varias horas después de la ovulación, se reduce la producción de estrógeno. Como resultado, la vaca ya no muestra las señales conocidas de celo. Después de la ovulación, crecen nuevos tipos de células (células luteínicas) en el vacío dejado por el folículo en el ovario.
A través de los siguientes 5 a 6 días, las células crecen para formar el cuerpo lúteo (CL). El CL produce otra hormona, la progesterona. Esta hormona prepara el útero para la preñez. Bajo la influencia de la progesterona, el útero produce una sustancia que nutre al embrión, llamada leche uterina. Al mismo tiempo, la progesterona causa la formación de un tapón grueso en el cuello uterino, lo cual evita el acceso de bacterias o virus en el útero. La progesterona también evita que el animal regrese al estro ya que evita la liberación de la hormona estimulante de folículos proveniente de la glándula pituitaria del cerebro. La hormona estimulante de folículos, como su nombre lo indica, estimula el crecimiento de folículos. El crecimiento rápido de folículos normalmente resulta en la producción de estrógeno, lo cual provoca el celo en el animal y finaliza la preñez. Debido a esto, el bloqueo que realiza la progesterona de esta hormona es un aspecto importante del mantenimiento de la preñez.
El periodo entre el día 16 y el día 18 del ciclo de estro se conoce como "periodo de reconocimiento maternal". Durante este tiempo, el útero detecta la presencia de un embrión en crecimiento. Si no está presente un embrión, el útero empieza a producir otra hormona denominada prostaglandina. La prostaglandina empieza a destruir el CL y una vez que se ha destruido, no se produce más progesterona y la glándula pituitaria comienza a secretar la hormona estimulante de folículos. El aumento de esta última hormona inicia la selección de un nuevo folículo, el cual empieza a crecer, a producir estrógeno y a provocar de nuevo el estro.
Se ha completado un ciclo completo. El tiempo promedio total es de alrededor de 21 días. El ciclo de estro se subdivide en dos fases, en función de la hormona o de la estructura ovárica dominante durante cada una de las fases. La fase lútea empieza cuando se forma el cuerpo lúteo (alrededor de 5 a 6 días después del celo) y finaliza cuando desaparece el mismo (alrededor del día 17 a 19 del ciclo). Durante esta fase del ciclo, los niveles de progesterona se elevan y los niveles de estrógeno se reducen. La otra fase del ciclo se denomina fase folicular. Empieza cuando el CL de un ciclo se ha retrotraído y finaliza cuando se forma el nuevo CL del siguiente ciclo. Es decir que la fase folicular comprende el periodo de tiempo que rodea al estro. Durante esta fase del ciclo, normalmente los niveles de estrógeno se elevan y los niveles de progesterona se reducen.
Como se mencionó anteriormente, los folículos podrían estar presentes en los ovarios a través del ciclo de estro. Los estudios realizados con tecnología de ultrasonido han demostrado que el crecimiento folicular se produce en "oleadas". Por lo general, se producen 2 ó 3 oleadas de crecimiento folicular durante el ciclo de 21 días. El principio de cada oleada se caracteriza por el rápido crecimiento de numerosos folículos. Como producto de esta oleada o cosecha de folículos y mediante mecanismos aún desconocidos, se permite el crecimiento de un folículo a un tamaño mayor que el de los demás. El folículo de mayor tamaño se conoce como "folículo dominante" debido a que es capaz de regular o restringir el crecimiento de los demás folículos del ovario. Los folículos dominantes solamente permanecen dominantes durante un corto lapso de tiempo (de 3 a 6 días). A continuación se produce la muerte de las células, es decir la ovulación. Como consecuencia, la desaparición del folículo dominante coincide con el surgimiento de la siguiente cosecha u oleada de crecimiento folicular. En esta nueva oleada se selecciona otro folículo dominante. Aunque el crecimiento folicular se produce de forma normal durante el ciclo de estro, los niveles bajos de la hormona estimulante de folículos durante la fase lútea, en la cual se elevan los niveles de progesterona, evitan que los folículos produzcan altos niveles de estrógeno que podrían provocar el celo en el animal. Solamente el folículo dominante presente durante la desaparición del CL puede producir estrógeno suficiente para provocar el estro y proseguir con la ovulación.
Resumen: De forma simplificada, el hipotálamo produce GnRH, lo cual ocasiona que la pituitaria emita la hormona estimulante de folículos. Esta hormona estimula al ovario para que empiece a desarrollar un folículo. A medida que el folículo madura, segrega estrógeno y se estimula la glándula pituitaria a fin de que produzca cantidades mayores de hormona luteinizante. El aumento de esta hormona ocasiona la maduración final del folículo y la liberación del óvulo.
Una vez que el folículo ha ovulado, se llena de sangre y se convierte en un cuerpo hemorrágico. El cuerpo hemorrágico se transforma en cuerpo lúteo (CL) cuando los tejidos y las células del folículo roto y del ovario empiezan a producir progesterona en lugar de estrógeno. Este proceso de formación de un CL se conoce como luteinización.
En este momento, el cuerpo determina si se ha producido una preñez satisfactoria. Si no se ha fertilizado el óvulo, debe deteriorarse o retraerse el CL. Para ello, se segrega la prostaglandina F
2a(PGF2a) en el útero. La PGF2a causa la desaparición o pérdida del CL, lo cual se conoce como luteólisis. En la hembra preñada, el embrión fertilizado prohíbe la liberación de PGF2a en el útero. Esto permite el funcionamiento completo del CL y la producción necesaria de progesterona a fin de mantener la preñez. El conocimiento básico de la fisiología y de las hormonas involucradas permite entender mejor el uso de diversas hormonas con el fin de manipular el ciclo de estro de la vaca. La tabla siguiente describe los medicamentos comúnmente utilizados para influir en el ciclo de estro de la vaca. Tabla 3Nombre de la medicina | Ingrediente activo | Tiempo del ciclo de estro de la vaca en que debe administrarse (día 1 = ovulación) |
Resultado deseado |
Lutalyse, In-Synch, Prostamate o Estrumate |
Prostaglandina (PGF2a) | Entre el día 5 y el día 15 del ciclo de estro. | Para eliminar un CL que reacciona ante la prostaglandina. También se puede utilizar para limpiar una infección en el útero, sincronizar los ciclos de estro y ocasionar el aborto. |
Cystorelin, Fertagyl o Factrel | Gonadorelina (GnRH) | En cualquier momento | Para tratar ovarios quísticos y estimular el ciclo de la vaca. |
ECP | Estradiol | En cualquier momento dentro de los 14 días después del parto | Para ayudar a eliminar la placenta retenida o la infección del útero. También se utiliza para estimular el ciclo de la vaca y para eliminar un CL persistente. |
Desarrollo del embrión y del feto:
Durante los 4 a 5 días después de la inseminación o el apareamiento, el óvulo se moviliza a través del oviducto hacia el útero. Una vez que el óvulo llega al útero, se cubre de fluidos uterinos y empieza a crecer. Durante su flotación libre en el útero, el nuevo embrión produce varias membranas, entre las que se incluyen el amnios, el corion y el alantoides. De forma conjunta, estas membranas se denominan placenta. En el momento en que se presenta el periodo de reconocimiento maternal (en los días 16 a 18), el feto y la creciente placenta deben haber producido cantidades suficientes de las señales químicas necesarias para mantener la preñez. Dichas señales químicas interfieren con la acción de la prostaglandina en el cuerpo lúteo. Como consecuencia, el CL se retiene y continúa produciendo progesterona, lo cual es esencial para preservar la preñez.Alrededor de los 30 días de gestación, la placenta empieza a adherirse al útero en diversos puntos. Los costados de la placenta donde se encuentran dichos puntos de adherencia se denominan cotiledones y los costados del útero se conocen como carúnculas. La adherencia de los cotiledones con las carúnculas es muy similar a la del velcro. Esto aumenta considerablemente el área de superficie entre los puntos de adherencia. Dicha área es importante debido a que permite el intercambio de nutrientes y de productos de desecho entre el ternero y la madre. Durante el parto, los músculos del útero empiezan a contraerse para expulsar al ternero y a las membranas a través del cuello uterino y la vagina, los cuales se encuentran dilatados. Varias hormonas (la progesterona, el estrógeno, la prolactina, la relaxina y la corticoide) producidas por la madre, el feto y la placenta, interactúan a fin de permitir este proceso.
Reproducción de los machos: La producción de GnRH del hipotálamo hace que la glándula pituitaria produzca la hormona estimulante de folículos y la hormona luteinizante. Esto estimula las células del testículo para que produzcan testosterona, estradiol y espermatozoides o esperma. Debido a que las hormonas y otras medicinas de reproducción se usan con muy poca frecuencia en los sementales, se debe poner mucha atención en el desarrollo del esperma y en los factores que influyen en la viabilidad del esperma.
Sistema reproductor de los machos |
El esperma en ciernes se produce en los diminutos tubos (tubos seminíferos) del testículo. El esperma se moviliza al epidídimo, donde madura en su totalidad y se almacena antes de la eyaculación. Durante la eyaculación, el esperma viaja a través del conducto deferente y de la uretra. En el conducto deferente y en la uretra, se agregan fluidos adicionales provenientes de las glándulas sexuales auxiliares (las vesículas seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales), lo cual ayuda a mantener vivo el esperma.
El esperma es muy sensible al calor o al frío en exceso. Los animales que sufren de una enfermedad, que tienen fiebre o que están obesos (lo cual causa el aislamiento del esperma), con frecuencia presentan cantidades menores de esperma saludable. El frío, el estrés o el dolor intensos también ocasionan la disminución de la cantidad de esperma normal. Muchos de estos cambios en el esperma se observan hasta 60 días después de producirse la lesión o el daño (la maduración completa del esperma toma 60 días).
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